STRATEGIES D’ADAPTATION ANATOMIQUE DE  QUELQUES AMARANTACEAE VIVACES SPONTANEES DU SUD-EST ALGERIENpdf

HOUARI E. K. D.1, CHEHMA A.1, LABADI S.2

1. Université Kasdi Merbah Ouargla ,  Laboratoire des Bio-ressources Sahariennes : Préservation et Valorisation, Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie et Sciences de la Terre et de l’Univers, , Algérie.

2. Université Kasdi Merbah Ouargla,  Département des Sciences de la Nature et de la Vie, Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie et Sciences de la Terre et de l’Univers, Algérie.

 Résumé :  La présente étude  porte sur les stratégies d’adaptation anatomiquede quelques espèces d’Amarantacées spontanées vivaces du sud-est algérien. En plus des mécanismes d’adaptation morphologique qui visent en majorité à préserver le maximum d’eau possible, soit par la  succulence, soit par la réduction  de la taille des organes, les plantes sahariennes présentent d’autres mécanismes encore plus complexes. En effet, cette étude montre que la structure tissulaire offre  d’autres opportunités d’adaptation aux plantes sahariennes : en  premier lieu, par la présence de cuticule ou l’existence d’un épiderme pluristratifié  et d’un hypoderme qui provoque l’enfoncement des stomates ;  en deuxième lieu,  par la variation de la structure du parenchyme qui détermine le type de la voie photosynthétique. Ainsi L’anatomie raméale montre que les espèces étudiées présentent divers mécanismes d’adaptation anatomique, entre autres, la variation de la structure du parenchyme qui détermine le type de la voie photosynthétique, avec la présence  des espèces de type  C3 (composé d’une assise de cellules toutes allongées) et de celles de type C4 (organisé en deux assises différentes, une à cellules allongées et une à cellules cubiques).

Mots clés :Amarantacées, spontanées vivaces, Adaptation, Sahara, sud-est algérien.

ANATOMICAL ADAPTATION STRATEGIES OF SOME PERENNIAL SPONTANEOUS AMARANTHACEAE IN SOUTHEAST OF ALGERIA

 Abstract:This studyfocuses on the anatomical adaptation strategiesof some spontenous  perennial A marantaceae spices  in  Algerian south east. Despite the morphological adaptation mechanisms aimed mainly at preserving as much water as possible ,either by the succulence, or by reducing the size of organs,these Saharan plants present other mechanisms even more complex. Indeed, this study show that tissue structure offers even more opportunities to adapt to the Saharan plants: first, by the presence of cuticle or the existence of a multilayered epidermis and Hypoderm that causes the depression of the stomata; second, by varying the structure of the parenchyma, which determines the type of photosynthetic pathway. So the stem anatomy shows  that the species  studied have variouscoping mechanisms Anatomy, amongothers, the vary in parenchymal structure that determines the type of photosynthetic pathway, with the presence of C3 species (composed of a layer of cells all lying) and that of C4 (organized in two different seats elongated cell and cubic cell).

 Key words: Spontenous perennial Amarantaceae , Adaptation, Sahara, Algerian south east

Introduction

 Malgré  l’hostilité  des conditions sahariennes, un couvert végétale assez impressionnent subsiste toujours grâce à des mécanismes d’adaptation morphologiques, physiologiques et anatomique. En effet, les plantes spontanées vivaces utilisent des mécanismes anatomiques très particuliers pour la stabilisation de leur mode de vie dans la région saharienne.

 Pour lutter contre le manque d’eau, les plantes développent plusieurs stratégies

 adaptatives qui varient en fonction de l’espèce et des conditions du milieu [1].

 Parmi les familles représentées au Sahara septentrional algérien et plus précisément dans la région du sud-est, les Amarantacées (Chénopodiacées) méritent une attention toute particulière. En effet, la plus grande partie des groupements qu’on peut y recenser sont constitués essentiellement d’espèces représentantes de cette famille. La résistance  de ces espèces au climat difficile de la région passe par le développement de stratégies d’adaptation.

 En effet cette végétation présente un ensemble de dispositifs anatomiques, qui servent selon Faye et al., 1999 [2], à diminuer leur pertes par évaporation en réduisant soit, la surface foliaire et le nombre de feuilles (ainsi elles deviennent minuscules parfois transformées en épines, ou même complètement aphylles), soit, la vitesse d’évaporation par la formation de cuticule épaisse et des assises cellulaires sclérifièes ou huileuses sur les stomates, ce qui rend la plante coriace [3] et [4]. Pour plusieurs auteurs, les épidermes et l’architecture tissulaire plus profonde des parties aériennes de ces espèces développent des structures plus ou moins complexes  dont le but est de diminuer les pertes d’eau du végétal [5], [6], [7], [8] et [9]. Cet article vise à donner une idée sur les principaux mécanismes d’adaptation de quelques Amarantacées spontanées vivaces les plus répandues dans le sud-est algérien,  grâce à l’étude de l’anatomie des parties aériennes (rameaux). 

 1. Matériel et méthodes

 La présente étude concerne 6 espèces  spontanées vivaces d’Amarantacées les plus dominantes, les plus réparties et les plus appréciées par le dromadaire [4];[10] et [11], (tableau I). Ces espèces ont été récoltées dans les différentes  formations géomorphologiques du sud-est algérien  et identifiées  grâce à la flore du Sahara [4] et le catalogue  de [11]. Le  site d'étude est situé entre le 3eme et le 5éme degré Est de longitude et dans le 32éme degré Nord de latitude, sur trois transits (Touggourt, Ghardaia et Oued N’sa) représentatifs des formations géomorphologiques suivantes : sols salés, sols sableux et lits d’oued. Les coupes anatomiques sont faites sur les rameaux des espèces. À l'aide de lame dissicatrice nous avons effectué des coupes fines que nous avons  traités à l’hypochlorite de sodium puis à l’acide acétique pour vider les cellules de leurs contenus et avons  procédé à une double coloration avec le vert  de méthyle et le rouge Congo. Une fois colorées, les  préparations sont observées au microscope optique [12].

 2. Résultats et discussion

 L'examen des coupes faites au niveau des rameaux de six espèces d’amarantacées récoltées dans le sud-est algérien, montre que chez Arthrocnemum macrostachyum , la structure du parenchyme assimilateur est  constituée de plusieurs assises de cellules allongées (PrA) toutes semblables (Figure 3). Pour les cinq autres espèces étudiées a savoir Cornulaca monacantha, Soueda fructicosa, Halocnemum strobilaceum, Traganum nudatum et anabasis articulata (tableau I) le  parenchyme s’organise en deux assises: une externe à cellules allongées (PrA) et une interne (PrC)  à cellules cubiques (Figure 2). 

 Le parenchyme assimilateur peut se situer directement sous l’assise épidermique (Ep). C’est le cas chez Soueda fructicosa et Arthrocnemum macrostachyum (Figure 3). Pour les autres espèces étudiées à savoir Cornulaca monacantha, Halocnemum strobilaceum, Traganum nudatum et anabasis articulata, le parenchyme assimilateur est séparé de l’épiderme par un hypoderme (Hy) (Figures2).

 Une  pluri stratification (plusieurs assises de cellules épidermiques)  de l’épiderme  (PSE)  est observée chez Cornulaca monacantha, Halocnemum strobilaceum, Traganum nudatum et anabasis articulata (Figures 2). Nous avons aussi observé la présence d’une cuticule plus ou moins épaisse et des stomates entrouverte pour la plus part des espèces étudiées.

La présence de deux différentes structures du parenchyme assimilateur  s'explique par la présence de deux voies photosynthétiques. Ces observations confirment  les travaux de  Fahn et Brido, [13]; Smail-Saadoun, [7] ; Muhaidat et al., [8] et Houari et al  [14].

 En effet il existe différents modes de fixation du CO2 au cours de la photosynthèse. Ces mécanismes diffèrent par l'efficacité de l’étape de carboxylation [14]. Le type de la voie photosynthétique  d'une plante est déterminé par le nombre d'atomes de carbone de la première molécule organique formée lors de la fixation du CO2 [15] et [8]. Dans la voie du type C4, le CO2 forme un acide à 4 molécules de carbone (et non à 3 molécules de carbone) et deux types de cellules sont impliquées ; cellules allongées et cellules cubiques [8] et[9]. 

Selon  Ting, [5]. etDepuit, [6]., les espèces  dont le parenchyme assimilateur est composé de  cellules  allongées semblables, optent pour la voie photosynthétique de type C3, alors que celles dont le parenchyme assimilateur est organisé en deux  assises, une à cellules allongées et une à cellules cubiques, pour la voie photosynthétique de type  C4.  

 Les deux assises  de parenchyme assimilateur ne sont pas  différentes uniquement  du point de vue de la forme des cellules, leur contenu cellulaire n'est pas le même. Les cellules cubiques de l'assise interne se caractérisent par un plus grand nombre de chloroplastes et de mitochondries que dans les cellules allongées de l'assise externe  [7]. et [8]. L’activité photosynthétique est plus intense de ce fait  au niveau des cellules  de l'assise interne [16] et [8].

 Le fonctionnement photosynthétique des plantes en C4 semble être une bonne adaptation à la sécheresse [15]. [7]. et [17]. En effet à la différance des plantes en C3, la photosynthèse des plantes en C4 n’est pas diminuer par les fortes températures. De plus les stomates restent toujours entrouvertes (Figure 1) sans pour autant augmentées les pertes en eau [18].

 L'hypoderme présent chez  ces espèces éloigne le parenchyme assimilateur de la surface des rameaux. Ce qui accentue l'adaptation à un  environnement chaud et sec. D’après Lysthed, [19], la fonction  de cette assise consiste en une diminution de la transpiration. La translocation de l'eau des couches cellulaires internes vers l'épiderme est, de cette manière, empêchée, réduisant ainsi les pertes d'eau. Selon Smail-Saadoun [7], les cellules de l’hypoderme apparaissent riches en cristaux d’oxalates de calcium sous forme de macles, cela peut expliquer la teneur élevée du calcium chez les plantes sahariennes, ce qui leur donnent une grande rigidité [20].

 L'épiderme qui est, en général,  le tissu superficiel des rameaux ne comporte qu'une seule assise cellulaire. La paroi externe des cellules est épaissie d’une couche imperméable, ou cuticule, qui réduit les pertes d’eau par évaporation [21].

 Dans notre cas, la plupart des espèces étudiées présentent   une  pluri stratification de l'épiderme en plus de la cuticule ce qui permet une protection plus importante  du parenchyme assimilateur et des stomates  qui  sont enfoncés vers  l’intérieur: De ce fait, ces derniers se localisent    plus profondément  à l’intérieur de l’organe (figure 2) et ne sont plus directement exposés  au soleil [18].

 Conclusion

 Les ressources en eau sont limitées. La recherche de plantes plus adaptées à la sécheresse est un enjeu fondamental pour la production agricole dans les prochaines décennies. L'étude de l'adaptation des plantes à la sécheresse est au carrefour de la physiologie, de l'agronomie et de la génétique.

 A l’issu de cette étude  nous pouvons dire que pour les Amarantacées étudiées, l’épiderme est couvert d’une cuticule épaisse et cela afin de permettre une économie d’eau plus importante. Sous cet épiderme peut s’installer une assise hypodermique afin d’éloigner le parenchyme assimilateur de la surface raméale, ce qui permet de réduire encore plus les pertes d’eau par transpiration. Pour la plupart des espèces étudiées,  la quantité d’eau perdue à travers l’ostiole des stomates est réduite par un enfoncement de ces derniers dans de profondes cavités réalisées par une pluri stratification de l’épiderme. La structure du parenchyme assimilateur est variable. Il peut être constitué de plusieurs assises de cellules semblables allongées, ou seulement de deux assises, une externe à cellules allongées et une interne à cellules cubiques. Il faut aussi signaler que l'adaptation n'a aucun lien avec les familles botaniques. Le but est l'économie d'eau, quelque soit le niveau évolutif du taxon.

 Le présent travail n’est qu’une introduction à un grand axe de recherche autour  des différents modes d’adaptations (morphologique, physiologique et anatomique) des principales plantes spontanées vivaces du sud-est algérien ainsi que les relations qui existent entre ces différents modes d’adaptation.

 Références bibliographiques

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 [2] Faye B, Bengoumi M, Seint Martin J, Boni B et  Dya M, 1999. Guide de l’élevage camelin. Ed. sanofi,  Montpelier.

 [3] Polunin N, 1967. Elément de géographie botanique. Ed. Gauthier- Villard. Paris.

 [4] Ozenda P, 1991. Flore de Sahara, 3éme édition mise à jour  et augmentée, Paris : C.N.R.S.

 [5] Ting IP, 1975.Physiological adaptation to water stress in desert plant. In: Vernberg FJ, Physiological adaptation to the environment. New York: Intext Educational Publishers.

 [6] Depuit DJ, 1978. Photosynthesis and respiration of plant in the arid ecosystem. Cambridge  University Press.

 [7] Smail-Saadoun N, 2005. Réponse adaptative de l’anatomie des Chénopodiacées du Sahara algérien à des conditions de vie d’aridité extrême. Sécheresse : 16 (2) :121-4.

 [8] Muhaidat R, Sage RF, Dengler NG, 2007. Diversity of kranz anatomy and biochemistry in C4 Eudicots.Am. J. Bot., 94(3) : 362-381. 

 [9] Su P, Cheng G, Yan Q, Liu X, 2007. Photosynthetic regulation of C4 desert Haloxylon ammodendron under drought stress. Plant Gromth Regulation  51 : 139-147.

 [10] Chehma A, 2005. Etude floristique et nutritive des parcours camelin du Sahara spatiotemporelle des parcours sahariens du Sud-est Algérien. Sécheresse  16 (4) : 1-11.

 [11] Chehma A, 2006. Catalogue des plantes spontanées du Sahara septentrional Algérien. Laboratoire de protection des écosystèmes en zones arides et semi arides, université de Ouargla, Dar El Houda (Ain Mlila. Algérie).

 [12] Furelaud G, Rubinstein J.P et Prat R,2011. Colorations de cellulose et lignine, vie, Paris. 

 [13] Fahn A et Brido S, 1963. The primary Vascularization of the stems and leaves of the genera Salsola and suaeda (Chenopodiaceae). Phytomorphology 13:156- 65.

 [14] Houari K.D.,Chehma A., Zerria A., 2012.Etude de quelques paramètres d’adaptation anatomique des principales plantes vivaces spontanées dans la région de Ouargla (Algérie).Sécheresse : 23 : 284-8.

 [15] Sage F, 2004. The evolution of C4 photosynthesis. New Phytol, 161:341-370. 

 [16] Liu Y, Dengler NG,1994. Bundle sheath and mesophyll cell differentiation in the C4 Dicotyledon Atriplex rosea : quantitative ultra-structure. Can J  Bot; 72: 57-64. 

 [17] Heller R, Esnault R et Lance C. 1989. Physiologie végétale. Masson, Paris.

 [18] Hopkins WG, 2003. Physiologie végétale. Ed. américaine par serge Ramlour.

 [19] Lysthed O B, 1977. Structure of epidermal and sub-epidermal cells of some desert plants of Israel. Israel J Bot; 26: (1): 10-11.

 [20] Houari K D, 2006. Impact de la nature des sols sahariens sur la composition chimique de quelques plantes de la région de Ouargla, Mémoire de Magister. Université deOuargla. Algérie

 [21] Yves T, Michel B, Max H et Catherine T, 2003. Le monde des végétaux, organisation, physiologie et génomique, Dunod, Paris.